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Métabolisme cellulaire

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Pyru­vate déshydrogénase
La pyru­vate déshy­dro­gé­nase (ou PDH) est la pre­mière des trois enzymes du com­plexe pyru­vate déshy­dro­gé­nase (PDC), consti­tué d’une décar­boxy­lase, d’une acé­tyl­trans­fé­rase et d’une oxy­do­ré­duc­tase inter­ve­nant séquen­tiel­le­ment pour cata­ly­ser la décar­boxy­la­tion oxy­da­tive du pyru­vate en acé­tyl-CoA, réac­tion qui assure notam­ment la liai­son entre la gly­co­lyse et le cycle de Krebs. Les autres enzymes de ce com­plexe sont la dihy­dro­li­poa­mide S‑acétyltransférase (E2) et la dihy­dro­li­poyl déshy­dro­gé­nase (E3).

Il existe deux voies méta­bo­liques prin­ci­pales pour cela, sui­vant l’é­tat rédox du milieu :

1) l’une, en milieu anaé­ro­bie, appe­lée fer­men­ta­tion, se fait par phos­pho­ry­la­tion au niveau du sub­strat et accep­ta­tion d’élec­trons par une sub­stance orga­nique. Il en existe de plu­sieurs sortes : fer­men­ta­tion lac­tique (qui se pro­duit dans le muscle non oxy­gé­né), fer­men­ta­tion buty­rique, fer­men­ta­tion alcoolique6.

Dans la fer­men­ta­tion lac­tique, le pyru­vate est réduit direc­te­ment par le NADH en lactate.
Dans la fer­men­ta­tion alcoo­lique pro­vo­quée par des levures, la gly­co­lyse se pro­longe par deux réac­tions sup­plé­men­taires : la décar­boxy­la­tion du pyru­vate en acé­tal­dé­hyde puis la réduc­tion de ce der­nier en éthanol.

C’est donc dans le pre­mier cas, le pyru­vate qui sert d’ac­cep­teur final d’élec­trons et l’a­cé­tal­dé­hyde dans le second cas.

Fer­men­ta­tion lactique :
la régé­né­ra­tion du NAD+ est assu­rée par la réduc­tion directe du pyru­vate en lac­tate pyru­vate + 2 H+ + 2 e- ? lactate
Fer­men­ta­tion alcoolique :
la régé­né­ra­tion du NAD+ est assu­rée par la réduc­tion de l’a­cé­tal­dé­hyde en étha­nol acé­tal­dé­hyde + 2 H+ + 2 e- ? éthanol

Le bilan éner­gé­tique de la gly­co­lyse sui­vie de la fer­men­ta­tion (cyto­plas­mique) est de 2 ATP soit 16 fois moins éle­vé que celui de la res­pi­ra­tion mitochondriale(32 ATP)

2) l’autre voie, en milieu aéro­bie (mito­chon­driale), se fait par phos­pho­ry­la­tion oxy­da­tive (par exemple en uti­li­sant l’oxy­gène de l’air comme accep­teur d’élec­tron final) et est ârfois appe­lée « res­pi­ra­tion cellulaire »

. Elle a lieu au niveau de la chaîne res­pi­ra­toire des mito­chon­dries (phos­pho­ry­la­tion oxy­da­tive) chez les euca­ryotes et dans le cyto­plasme des bac­té­ries. Elle fait inter­ve­nir une cyto­chrome oxy­dase et entraine la for­ma­tion d’H2O.

Le bilan éner­gé­tique de la gly­co­lyse sui­vie de la res­pi­ra­tion (32 ATP) est envi­ron 16 fois plus éle­vé que celui de la gly­co­lyse sui­vie de la fer­men­ta­tion (2 ATP pour la fer­men­ta­tion lactique).

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