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La sélection sexuelle chez Darwin.
Stéphane Barbier
http://hyperdarwin.ifrance.com/pages/evolution/evo7_f.htm

Résumé
Darwin découvrit que la sélection naturelle n'expliquait pas tout : à côté de la lutte pour la survie, les espèces déployaient des caractères secondaires dans la compétition pour la reproduction. La sélection sexuelle a l'avantage d'expliquer pourquoi certains attributs ou comportements représentent des handicaps au regard de la survie ; elle éclaire aussi l'origine du dimorphisme sexuel.

La notion de sélection sexuelle apparaît conjointement à celle de sélection naturelle dans le texte fondateur de 1859 : L'origine des espèces au moyen de la sélection naturelle (même si elle ne fait l'objet, alors, que de quelques pages) ; elle sera approfondie plus tard dans La descendance de l'homme et la sélection naturelle (La filiation de l'homme et la sélection liée au sexe, dans la nouvelle traduction de M. Prum), publié en 1871.

1. Pourquoi une autre forme de sélection ?

Après avoir défini la sélection naturelle, Darwin est confronté à un problème. Il observe que certains caractères présents chez les mâles sont exagérés et défavorables du point de vue de la sélection naturelle, et réduisent la probabilité de survie.
Autrement dit, alors que la plupart des caractéristiques sont des adaptations à l'environnement, celles-ci sont " coûteuses " ou simplement inutiles : il en va ainsi de la queue du Paon, des bois des Cerfs, des couleurs vives de nombreux oiseaux ou du chant des Cigales. La queue du Paon réduit la mobilité et la puissance de vol de l'animal ; les bois du Cerf peuvent constituer un handicap quand il s'agit de fuir en pleine forêt ; les couleurs vives sont plus facilement repérables par un éventuel prédateur ; les Cigales peuvent s'épuiser à " chanter ".

D'autres traits spécifiques sont simplement inutiles, comme les ergots du Coq ou la crinière du Lion. La question est alors la suivante : pourquoi des caractéristiques qui réduisent en apparence l'aptitude à survivre et à se reproduire n'ont-elles pas été éliminées par la sélection naturelle ? Le problème est crucial, car de tels caractères semblent contredire le mécanisme adaptatif découvert par Darwin.

Dès le XVIIIème siècle, certains éleveurs avaient remarqué que les femelles préféraient les mâles plus vigoureux, et que cette tendance n'était pas sans rapport avec les différences morphologiques entre mâle et femelle. L'intérêt du naturaliste anglais pour cette question et celle du dimorphisme sexuel est précoce (dès 1840) : en témoignent la part prépondérante accordée dans La filiation de l'homme à la sélection sexuelle et l'énorme correspondance entre Darwin et Wallace à ce sujet. Pour élucider cette énigme, Darwin parle de " caractères sexuels secondaires ", à la suite de Hunter. Par opposition aux caractères sexuels primaires, qui sont procréatifs (les organes génitaux), les caractères secondaires ne jouent pas un rôle direct et nécessaire dans le processus de reproduction : il s'agit des différences morphologiques entre mâle et femelle, qui s'expriment aussi par des différences plus ou moins marquées entre les mâles. Un Paon pourrait tout aussi bien féconder une femelle sans sa longue traîne ; c'est en cela qu'il s'agit d'un caractère " secondaire ".
A partir de là, Darwin cherche pour quelle raison les caractères sexuels secondaires ont été sélectionnés et - ce qui revient au même - quel est leur avantage adaptatif. Ce problème est directement à mettre en rapport avec celui du dimorphisme sexuel : pourquoi les représentants mâle et femelle d'une même espèce accusent-ils souvent de fortes différences ?

2. Qu'est-ce que la sélection sexuelle ?

Le naturaliste comprend que le facteur essentiel dans la compétition naturelle est la reproduction, plus encore que la survie.
Pour se reproduire, il est certes nécessaire de rester en vie (sélection naturelle), mais il faut aussi plaire (sélection sexuelle).

C'est grâce à cette distinction que Darwin peut construire sa théorie de la sélection sexuelle. Selon la définition qu'il en donne au chapitre VIII de La filiation de l'homme, la sélection sexuelle dépend " de l'avantage que possèdent certains individus sur d'autres de même sexe et de même espèce, uniquement en qui concerne la reproduction. " (p. 305).
Autrement dit, la sélection sexuelle est la sélection des caractères qui accroissent les chances de succès sexuel, essentiellement des mâles.

Précisons ce point.
Si les caractères sexuels secondaires ne sont pas utiles dans la compétition pour la survie, ils se révèlent pourtant efficaces dans la compétition sexuelle, en raison de l'avantage qu'ils procurent à certains mâles au détriment des autres de même espèce. En d'autres termes, la sélection sexuelle s'explique par le fait que les mâles dotés d'attributs sexuels " ornementaux " attirent davantage les femelles et augmentent de ce fait leur aptitude à se reproduire.
La sélection sexuelle a deux composantes :
  1. la compétition entre les mâles pour parvenir à être élu et se reproduire
  2. la sélection directe par la femelle des mâles avec lesquels elle choisit de copuler.
La composante (1), c'est-à-dire la rivalité des mâles, détermine une sélection intrasexuelle, elle-même ouverte (combat ritualisé) ou subtile (ainsi certains insectes mâles vident-ils, au cours de la copulation, la femelle de tout le sperme qu'elle pouvait contenir avant le coït). Cette sélection peut s'opérer par plusieurs facteurs : armes contre les autres mâles (cornes, griffes, etc.), différence de force et d'agressivité.

La composante (2), à savoir le choix des femelles, donne lieu à une sélection intersexuelle, dans laquelle interviennent principalement, à titre de critères, les " ornements " comme les indices de qualité et de vigueur pour la reproduction, et donc la descendance.
Rappelons-nous l'exemple du Paon : il s'agit d'un ornement, c'est-à-dire d'un facteur de la sélection intersexuelle.
Un fait curieux est que, contrairement à ce que l'on pourrait penser, il n'y a pas de déséquilibre important entre le nombre de femelles et de mâles dans la nature.
En effet, que les mâles rivalisent pour plaire aux femelles paraît impliquer que les premiers soient en surnombre par rapport aux secondes. Inversement, un seul mâle pouvant féconder plusieurs femelles, on pourrait aussi bien s'attendre à un déséquilibre dans l'autre sens. Or les statistiques disponibles à l'époque de Darwin montraient que, sauf cas particulier, il n'en est rien.
En revanche, la polygynie (ou polygamie masculine) produit les mêmes effets qu'une inégalité numérique entre les sexes : car, si chaque mâle s'accapare plusieurs femelles, de nombreux individus se trouvent alors exclus de la reproduction. Il existe donc un rapport évident entre la polygynie et le développement des caractères sexuels secondaires. Conséquence : les mâles les plus vigoureux et les plus attirants l'emportent et sont choisis par les femelles les plus vigoureuses et les plus saines (c'est-à-dire les premières qui sont prêtes à l'accouplement), de sorte que celles-ci élèvent un plus grand nombre de descendants et que ceux-là se reproduisent davantage et diffusent leurs caractères dans la population.

C'est pourquoi, par effet d'accumulation au fil des générations, on en arrive parfois à des attributs tout à fait remarquables (et en apparence extravagants), comme la queue du Paon. La sélection sexuelle se confond ainsi avec la capacité pour les couples les plus vigoureux d'augmenter la fréquence de leurs caractères en laissant une plus grande descendance, notamment par le biais de la compétition induite par la polygynie.

3. L'explication du dimorphisme sexuel

La sélection sexuelle produit des différences morphologiques en agissant en général sur les mâles. Or le dimorphisme sexuel est proportionnel à l'intensité de la compétition sexuelle au sein de l'espèce : plus la sélection sexuelle est intense, plus il est accentué. C'est pourquoi, remarque Darwin, le dimorphisme sexuel est nécessairement plus accentué chez les espèces polygynes, dans la mesure où, plus lourde de conséquences, la compétition sexuelle entre les mâles s'y révèle plus féroce : nous l'avons vu, un mâle qui échoue dans la compétition ne pourra peut-être pas se reproduire.

Dans des situations de stricte équilibre (autant de femelles que de mâles avec mœurs monogames), le dimorphisme doit être quasi nul, ou s'expliquer par la sélection naturelle, la sélection sexuelle devenant très faible. Comme souvent en biologie, il existe des exceptions : ainsi des Canards qui, malgré leur monogamie, présente un net dimorphisme sexuel, un cas que Darwin explique dans La filiation de l'homme. Ce genre d'exceptions ne remet pas en cause la règle générale : la comparaison d'un grand nombre d'espèces a prouvé la corrélation entre polygynie et fort dimorphisme sexuel.

Si Darwin a pensé la sélection sexuelle comme le choix par la femelle d'un partenaire, tandis que les mâles rivalisent pour attirer son attention, il a toutefois compris qu'il existait des cas particuliers. En fait, tout dépend des stratégies sexuelles qui sont à l'œuvre. Chez des oiseaux polyandres, à l'image des Phaloropes, la sélection sexuelle est inversée et les femelles rentrent en compétition pour que les mâles les choisissent. Il en va de même pour les Pipefish (de la famille des Syngnathidés), cousins des Hippocampes. Le raisonnement à propos de la polygamie et du dimorphisme sexuel reste entièrement valable, à ceci près que les rôles entres les sexes sont échangés.

4. Sélection sexuelle versus sélection naturelle

En tout ceci, on s'aperçoit qu'il ne faut pas confondre sélection naturelle et sélection sexuelle, puisqu'elles diffèrent par leur objet, par leurs effets et par leur intensité.
La sélection sexuelle est certes un puissant adjuvant de la sélection naturelle, en permettant aux mâles les plus vigoureux et les mieux adaptés d'avoir la descendance la plus importante. Néanmoins, la compétition sexuelle " ne se termine pas par la mort du vaincu, mais par le défaut ou par la petite quantité de descendants ", écrit Darwin dans L'origine des espèces (p. 137).

L'objet de la sélection naturelle est donc la vie ou la mort à toutes les époques d'un organisme, alors que celui de la sélection sexuelle est la reproduction ou non (ou une reproduction limitée).
Dès lors, les effets n'en sont pas les mêmes : subsister dans le cadre de la sélection naturelle, se reproduire pour la sélection sexuelle. Et, comme l'affirme aussi Darwin, parce que la sélection naturelle est absolue (vivre ou ne pas vivre), là où la sélection sexuelle est bien souvent relative (se reproduire plus ou moins, ou plus ou moins vite), la première est forcément plus sévère, plus rigoureuse que la seconde.

Cela dit, on a tendance actuellement à ne plus opposer les deux formes de sélection : la sélection sexuelle apparaît plutôt comme une sous-catégorie de la sélection naturelle. Il semble bien en première analyse que les différences morphologiques d'origine sexuelle viennent interférer avec les avantages adaptatifs induits par la sélection naturelle. Cependant, lorsque la valeur adaptative (fitness) est conçue comme succès reproductif et non comme simple survie, alors, les caractères sexuels secondaires augmentant le succès reproductif, il y a moins de différence avec ce que fait la sélection naturelle. Il faut reconnaître à Wallace d'en avoir eu l'intuition, même s'il a poussé sa critique trop loin en allant jusqu'à nier toute sélection sexuelle (voir notre encadré).

5. Les bases d'une anthropologie de la sexualité

" L'homme propose, la femme dispose " dit le proverbe.
Ce lieu commun se vérifierait-il en ce qui concerne les stratégies sexuelles ?
On n'a peut-être pas assez prêté attention au fait que Darwin appliqua la sélection sexuelle à l'homme. Il déclara même, dans une lettre à Wallace, que, vraisemblablement, la " sélection sexuelle a été l'agent le plus puissant dans la transformation des races humaines. " (More Letters of Charles Darwin, vol.1, p. 33).

Le naturaliste commence par noter qu'il existe un dimorphisme incontestable entre les sexes. Il remarque aussi que chez les peuples premiers la possession et l'échange des femmes est une cause régulière de conflits, d'où l'idée que des traits comme la force et une musculature développée constituent, chez l'homme, des caractères sexuels secondaires.
Darwin retrouve la sélection sexuelle dans des critères (variables selon les cultures) comme la beauté masculine et féminine (harmonie du visage, de l'allure, de la voix, etc.), en constatant le rôle qu'ils jouent lors des mariages.
L'omniprésence de l'ornementation, des parures, de l'habillement, des coiffes, du maquillage, des peintures corporelles, et de toutes sortes de modifications physiques, montre suffisamment quelle importance revêt l'apparence corporelle chez les différents peuples, qu'ils soient " civilisés " ou " sauvages ".

Parmi les autres critères, Darwin relève celui de la position sociale et de la fortune, notamment dans le choix de l'homme par la femme. Or, position sociale et fortune dépendent en dernier ressort des compétences intellectuelles. A l'inverse, comme les hommes rivalisent pour les femmes les plus belles, cela expliquerait, commente Darwin dans La filiation de l'homme, " que notre aristocratie, si l'on inclut sous ce terme toutes les familles fortunées chez lesquelles la primogéniture prévaut depuis longtemps, du fait que les hommes ont choisi pour épouses, durant de nombreuses générations, dans toutes les classes, les femmes les plus gracieuses, a pris une tournure plus belle, selon le modèle européen, que les classes moyennes. " (p. 706).

Chez certains peuples dits primitifs (ou chez les autres peuples à des âges plus reculés), des facteurs ont freiné les effets de la sélection sexuelle : ainsi, les " mariages collectifs " et les rapports de promiscuité, l'infanticide des filles, les fiançailles précoces, le manque d'estime vis-à-vis de la gent féminine. En effet, s'il y a " mariage collectif " ou grande promiscuité (c'est-à-dire la plus parfaite licence), il ne peut y avoir sélection : la reproduction devient une affaire de hasard. L'infanticide peut facilement s'expliquer par la sélection naturelle : moins la progéniture est grande et plus il devient facile de la faire vivre, en évitant localement la surpopulation. Or, du fait de l'infanticide des filles, la coutume du rapt des femmes dans les tribus voisines s'est révélée une nécessité. Le rapt impliquant de prendre plus ou moins au hasard, la sélection n'était pas non plus possible dans ce cas-là. Même lorsqu'il y eut échange ritualisé des femmes, l'habitude d'échanger entre les mêmes tribus, voire les mêmes familles, empêchait la sélection sexuelle d'opérer réellement. Les fiançailles précoces (parfois dès l'âge du nourrisson) empêchent toute possibilité de choix. De même, le manque de considération pour la femme qui prévaut dans certaines tribus, dans lesquelles elles ne sont guère plus que des esclaves, fausse le choix en en faisant de simples reproductrices. Néanmoins, Darwin note que, même dans le cas de fiançailles précoces, si la femme devient belle, rien n'empêche un homme puissant de la ravir. De même, lorsque la femme est considérée comme esclave, la beauté reste toujours un critère effectif au moment du choix. De toute façon, si la sélection sexuelle peut se révéler faible chez les peuples " sauvages ", la sélection naturelle, elle, reste décisive (à cause des épidémies, des guerres et des famines).

Nonobstant ces limites, la sélection sexuelle s'observe à des degrés divers chez tous les peuples de la Terre. Ce sont les hommes puissants, les chefs de tribus qui choisissent les femmes les plus attrayantes.
Est-ce à dire que la seconde composante de la sélection sexuelle (la sélection intersexuelle) ne soit pas opérante chez les êtres humains ?

Darwin explique qu'une telle forme de sélection a dû exister chez nos ancêtres (d'où, par exemple, l'usage de la barbe et des ornements masculins). Dans beaucoup de cultures, les femmes restent maîtresse du jeu de le séduction et exigent toujours des gages. On peut penser, entre mille exemples, au code moral de la chevalerie et de l'amour courtois (joutes des chevaliers et quête héroïque pour conquérir le cœur d'une Dame).

6. Les objections faites à Darwin

Elles furent nombreuses et tenaces. D'emblée, Wallace est réticent à cette forme de sélection et n'accepte pleinement que la sélection naturelle (qu'il a participé à découvrir). Il écarte publiquement la sélection sexuelle, après la parution de La filiation de l'homme. Des expérimentalistes vont suivre son exemple, à l'instar de T.H. Morgan, qui privilégie les causes dites proximales - concernant les modes de production organiques, comme les hormones et les gènes - dans l'explication du dimorphisme sexuel. Beaucoup de biologistes (et de profanes) se sont opposés à l'idée du " choix de la femelle ", précisément en raison du concept flou et anthropomorphique de choix. Cependant, des études de terrain tendent à montrer qu'il y a bien un processus de sélection, notamment par la femelle, même si ses modalités sont difficiles à éclaircir.

Concernant ce que nous avons appelé la " sélection intrasexuelle " (le choix des femelles), un problème a souvent été soulevé : il est difficile de comprendre, sur la base des analyses de Darwin, pourquoi la femelle choisirait nécessairement le mâle aux attributs les plus développés ?
En effet, rien n'assure que ce genre d'ornements, par exemple l'énorme queue du Paon, représente autre chose qu'un handicap dans la sélection naturelle ? Bien sûr, une réponse simple consisterait à dire que la femelle du Paon n'est pas censée connaître la sélection naturelle ! Aussi est-il vraisemblable qu'elle se laisse impressionnée dans un contexte où il lui faut bien opter pour un mâle…Qui plus est, si une Paonne préférait un mâle sans longue traîne, son rejeton mâle aurait certes un avantage adaptatif supplémentaire (la queue plus courte, il volerait plus vite), mais pas un avantage reproductif (le rejeton faisant partie d'une population où la majorité des femelles continueraient à choisir un mâle doté d'une longue queue). Il ne pourrait donc pas répandre cette nouvelle caractéristique dans la population.

Enfin les recherches actuelles tendent à montrer que le dimorphisme sexuel ne s'expliquerait pas seulement par le développement de parures et de rituels chez les mâles, mais aussi par la sélection naturelle. On pourrait citer les caractères spécialement adaptés aux soins maternels, sélectionnés chez les femelles dans beaucoup d'espèces.

Pour aller plus loin :
L'origine des espèces au moyen de la sélection naturelle ou la lutte pour l'existence dans la nature, Paris, GF-Flammarion, 1992.
La filiation de l'homme et la sélection liée au sexe, Paris, Syllepses, 1999.
More Letters of Charles Darwin, Francis Darwin (éd.), Londres, John Murray, 1903.

Stéphane Barbier http://hyperdarwin.ifrance.com/pages/evolution/evo7_f.htm
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